Для синтеза рибозы и НАДФН существует специальный путь

Так как в клетках непрерывно просходят реакции синтеза белков, то для этого процесса требуются рибонуклеиновые кислоты. В свою очередь для синтеза самих нуклеиновых кислот, а точнее пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов, требуется рибозо-5-фосфат. Если клетка готовится к делению, то для синтеза ДНК ей нужны дезоксирибонуклеотиды, которые образуются при участии НАДФН.

Молекулы НАДФН также используются:

  • для синтеза жирных кислот (печень, жировая ткань),
  • для синтеза холестерола и других стероидов (печень),
  • в реакциия восстановительного аминирования для образования глутаминовой кислоты из α-кетоглутаровой кислоты,
  • для систем антиоксидантной защиты клетки от свободно-радикального окисления (все клетки),
  • для восстановления железа (III) в метгемоглобине в железо (II) нормального гемоглобина (эритроциты).

В клетке существует процесс, обеспечивающий одновременное образование рибозы и НАДФН – это пентозофосфатный путь.

Пентозофосфатный путь

Наиболее активно реакции пентозофосфатного пути идут в цитозоле клеток печени, жировой ткани, эритроцитах, коре надпочечников, молочной железе при лактации, в гораздо меньшей степени в скелетных мышцах. Этот путь окисления глюкозы не связан с образованием энергии, а обеспечивает анаболизм клеток. В связи с этим у новорожденных и детей первых лет жизни его активность довольно высока.

Пентозофосфатный путь включает два этапа – окислительный и структурных перестроек (неокислительный).

Первый этап

На первом, окислительном, этапе глюкозо-6-фосфат в трех реакциях превращается в рибулозо-5-фосфат, реакции сопровождаются восстановлением двух молекул НАДФ до НАДФН.

На этом этапе происходит регуляция процесса: инсулин повышает активность глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы и фосфоглюконат-дегидрогеназы.

1 этап пентозного пути
Реакции первого этапа

Второй этап

Второй этап – этап структурных перестроек, благодаря которым пентозы способны возвращаться в фонд гексоз. В этих реакциях рибулозо-5-фосфат изомеризуется до рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Далее под влиянием ферментов транскетолазы и трансальдолазы происходят структурные перестройки с образованием других моносахаридов. При реализации всех реакций второго этапа пентозы превращаются во фруктозо-6-фосфат и глицеральдегидфосфат.

Глицеральдегид-3-фосфат в зависимости от условий и вида клеток может либо "проваливаться" во 2-й этап гликолиза либо через диоксиацетонфосфат восстанавливаться до глицерол-3-фосфата и далее направляться в синтез фосфатидной кислоты и далее триацилглицеролов. При необходимости из него могут образоваться и гексозы.

2 этап пентозного пути
Реакции второго этапа

Особенности пентозофосфатного пути в разных клетках

Если клетка нуждается в больших количествахНАДФН (например, синтез жирных кислот в печени или синтез холестерола), то активно будут идти как 1-й, так и 2-й этапы. Образованные фруктозо-6-фосфат и глицеральдегидфосфат в реакциях глюконеогенеза превратятся в глюкозо-6-фосфат, и цикл начнется вновь.

ПФП для синтеза жиров
Особенность пентозного шунта в адипоците
ПФП и энергия
Особенность пентозного шунта в эритроците

Если клетке нужны НАДФН и энергия АТФ (как в эритроците), то фруктозо-6-фосфат и глицеральдегидфосфат на выходе из 2-го этапа "провалятся" в гликолитические реакции.

Если клетка растет и делится, то ей необходимы НАДФН и рибозо-5-фосфат. В этом случае 2-й этап идти не будет, весь образуемый на 1-м этапе рибулозо-5-фосфат превратится в рибозо-5-фосфат, который используется для синтеза нуклеотидов. НАДФН будет расходоваться на синтез дезоксирибонуклеотидов.

ПФП - оба этапа
Особенность пентозного шунта при активном синтезе ДНК 
'
    '