Дыхательная цепь включает множество белков-переносчиков

Всего цепь переноса электронов (англ. electron transport chain) включает в себя разнообразные белки, которые организованы в 4 больших мембраносвязанных мульферментных комплекса. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ. 

Блок-схема дыхательной цепи
Блок-схема дыхательной цепи

 

Строение ферментативных комплексов
дыхательной цепи

1 комплекс. НАДН-КоQ-оксидоредуктаза

Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа, содержит ФМН, 42 белковых молекулы, из них не менее 6 железосерных белков.

Функция
  1. Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).
  2. Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Железосерные белки (FeS-белки) – это белки содержащие атомы железа, которые соединены с атомами серы и с серой остатков цистеина. В результате образуется железо-серный центр.

Железо-серные центры

2 комплекс. ФАД-зависимые дегидрогеназы

Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. К нему относятся ФАД-зависимые ферменты, расположенные на внутренней мембране – например, ацил-SКоА-дегидрогеназа (β-окисление жирных кислот), сукцинатдегидрогеназа (цикл трикарбоновых кислот), митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса атомов водорода).

Функция
  1. Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях.
  2. Обеспечение передачи электронов от ФАДН2 на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q (убихинон).

3 комплекс. КоQ-цитохром c-оксидоредуктаза

По другому данный комплекс называется цитохром с редуктаза. В его составе имеются молекулы цитохрома b и цитохрома c1, железо-серные белки. Комплекс представляет собой 2 мономера, в каждом из которых насчитывается 11 полипептидных цепей.

Функция
  1. Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с.
  2. Переносит 2 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
Имеются разногласия по поводу количества переносимых ионов H+ при участии 3-го и 4-го комплексов. По одним данным, третий комплекс переносит 2 иона H+ и четвертый комплекс переносит 4 иона H+. По другим авторам, наоборот, третий комплекс переносит 4 иона H+ и четвертый комплекс переносит 2 иона H+.

4 комплекс. Цитохром с-кислород-оксидоредуктаза

В этом комплексе находятся цитохромы а и а3, он называется также цитохромоксидаза, состоит из 13 субъединиц. В комплексе имеются ионы меди, соединенные с белками комплекса через HS-группы цистеина, и формирующие центры, подобные тем, что имеются в железо-серных белках.

Функция
  1. Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образованием воды.
  2. Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

5 комплекс

Пятый комплекс – это фермент АТФ-синтаза, состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы:

  • одна группа формирует субъединицу FО (произносится со звуком "о", а не "ноль" т.к олигомицин-чувствительная) – ее функция каналообразующая, по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс.
  • другая группа образует субъединицу F1 – ее функция каталитическая, именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ. 

Механизм работы АТФ-синтазы получил название вращательный катализ.

Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение через АТФ-синтазу приблизительно 3-х ионов Н+, и еще один ион H+ используется для транспорта неорганического фосфата в матрикс митохондрии и для антипорта АДФ (в митохондрию) ↔ АТФ (в цитозоль). Таким образом, для получения одной молекулы АТФ из АДФ требуется 4 иона Н+.

Поскольку при прохождении одной пары электронов по всей дыхательной цепи выкачивается 10 ионов Н+, то окисление одного моля НАДН+Н+ приведет к образованию 2,5 молей АТФ.

-->