Длительная стабилизация сдвигов рН

Медленная компенсация сдвигов величины pH обеспечивается физиологическими системами - регулируемо через легкие и почки, пассивно при участии костной ткани и печени.

Удаление кислоты через легкие

Газообмен в легких заключается в постоянном обмене кислородом и углекислым газом между двумя соприкасающимися компартментами – легочными альвеолами и кровеносными капиллярами. (см также Обмен кислорода и углекислого газа в легких)

Углекислый газ быстро диффундирует из плазмы и эритроцитов в альвеолярное пространство. В то же время в альвеолярном воздухе имеется высокая концентрация кислорода, который, проникая в эритроциты, вытесняет СО2 из комплекса с гемоглобином с образованием оксигемоглобина – более сильной кислоты, чем угольная. "Кислый" оксигемоглобин отдает ионы Н+ в ассоциацию с ионом HCO3, образуется H2CO3, которая вступает в карбоангидразную реакцию с появлением СО2, удаляемого в плазму и далее в альвеолы.

Легочная вентиляция обеспечивает удаление H2CO3 и повышение уровня pH. Она эффективна только в тесном контакте с гемоглобиновой и бикарбонатной буферной системами.

Главным фактором для активации дыхательной системы является концентрация ионов Н+, влияющих на рецепторы в каротидных тельцах. Закисление крови уже через 1‑2 минуты вызывает стимуляцию дыхательного центра, повышая его активность в 4‑5 раз. Снижение кислотности крови понижает активность дыхательного центра в 2‑4 раза.

Чувствительные хеморецепторы для CO2 находятся в продолговатом мозге, аортальном и каротидных тельцах.

Сдвиги концентрации O2 в крови не являются существенными для изменения легочной вентиляции. Но в случае хронической гиперкапнии (увеличении CO2) рецепторы дыхательного центра теряют чувствительность к CO2 (десенсибилизация) и низкое pO2 становится основным стимулом. Также избирательное снижение кислорода в артериальной крови на 40% от нормы стимулирует активность дыхательного центра.

Удаление кислоты через почки

Почки играют ведущую роль в регуляции уровня рН плазмы крови. Движущей силой в почечных влияниях на уровень pH являются потоки ионов Na+. Ионы Na+ перемещаются внутрь клеток по концентрационному градиенту, который создается при работе фермента Na++‑АТФазы на базолатеральной мембране. Движение ионов Na+ внутрь клетки приводит к выходу через Na+/H+‑обменник в просвет канальца ионов H+.

Благодаря почкам регулируется концентрация ионов HCO3 в плазме крови и ионы Н+ удаляются в мочу. Благодаря работе почек рН мочи в состоянии снижаться до 4,5-5,2. Здесь активно протекают три процесса, связанных с уборкой кислых эквивалентов:

  1. Реабсорбция бикарбонатных ионов HCO3-.
  2. Ацидогенез – удаление ионов Н+ с титруемыми кислотами (в основном в составе дигидрофосфатов NaH+PO4).
  3. Аммониегенез – удаление ионов Н+ в составе ионов аммония NH4+.
Реабсорбция бикарбонат-ионов

Ионы HCO3, находящиеся в плазме крови, непрерывно фильтруются и оказываются в первичной моче. Одновременно в канальцевую жидкость при участии Na+/H+‑обменника из эпителиоцитов активно выводятся ионы H+ в обмен на ионы Na+.

Секретируемые ионы Н+ и ионы HCO3, находящиеся в первичной моче, ассоциируют до угольной кислоты Н2СО3, которая распадается на СО2 и H2O. Используя возникающий градиент концентрации между просветом канальцев и цитозолем эпителиоцитов, СО2 диффундирует в клетки. Внутриклеточная карбоангидраза направляет входящий СО2 для образования угольной кислоты. После диссоциации кислоты ионы НСО3 выносятся в кровь, подщелачивая ее, ионы  Н+ секретируются обратно в мочу. В итоге происходит обратное всасывание ионов НСО3, при этом каждый добавляемый в плазму НСО3 соответствует экскреции одного иона Н+.

Реабсорбция карбонатов
Реабсорбция бикарбонат-ионов

Пороговое значение реабсорбции бикарбонатов соответствует их нормальной концентрации в крови. Это значит, что при превышении нормального уровня бикарбонаты не успеют реабсорбироваться и окажутся в моче.

В проксимальных канальцах реабсорбируется 80% профильтрованного НСО3. В целом в почечных канальцах происходит реабсорбция более 99% от фильтруемого бикарбонат-иона.

Ацидогенез

Ацидогенез заключается во взаимодействии ионов H+, секретируемых из эпителиоцитов, с анионами HРO42–. В результате в первичной моче образуется дигидрофосфат H2РO4.

Ацидогенез
Реакции ацидогенеза

В процессе ацидогенеза в сутки выделяется 10-30 ммоль кислотных веществ, названных титруемыми кислотами. Фосфаты, являясь одной из этих кислот, играют роль буферной системы в моче. Роль ее состоит в экскреции кислых эквивалентов без потерь бикарбонат-ионов за счет дополнительного иона H+ в составе выводимого H2РO4 (по сравнению с HCO3):

HРO42– + Н2СО3 → H2РO4 + НСО3

Бикарбонат натрия в почечных канальцах реабсорбируется, а кислотно-основная реакция мочи зависит только от содержания дигидрофосфата. Хотя в крови соотношение HРO42–/ H2РO4 равно 4:1, начиная от клубочкового фильтрата к дистальным канальцам оно может достигать 50-кратного перевеса доли ионов H2РO4 (1:50).

Аммониегенез

Глутамин и глутаминовая кислота, попадая в клетки канальцев, быстро дезаминируются глутаминазой и глутаматдегидрогеназой с образованием аммиака. Являясь гидрофобным соединением, аммиак диффундирует в просвет канальца и связывает экскретируемые ионы Н+ с образованием иона NH4+ , который удаляется с мочой.

аммониегенез
Реакции аммониегенеза

Аммониегенез происходит на протяжении всего почечного канальца, но более активно идет в дистальных отделах – дистальных канальцах и собирательных трубочках коркового и мозгового слоев. В этих сегментах секреция ионов Н+ происходит активно с участием Н+‑АТФазы, локализованной на апикальной мембране эпителиоцита.

Влияние костной ткани

Это наиболее медленно реагирующая система. Механизм ее участия в регуляции рН крови состоит в возможности отдавать в плазму крови ионы Са2+ и Na+в обмен на ионы Н+. Происходит растворение гидроксиапатитных кальциевых солей костного матрикса, освобождение ионов Са2+ и HPO42–. В дальнейшем ионы HPO42– попадут в мочу и свяжутся с Н+ с образованием дигидрофосфата (ацидогенез), который и уходит с мочой.

+ Ca10(PO4)6(OH)2 → 2H2O + 10Ca2+ + 6HPO42–

Параллельно при снижении рН (закисление) происходит поступление ионов Hвнутрь остеоцитов, а ионов K+ – наружу. 

Роль печени

Существенную, но пассивную роль в регуляции кислотно-основного состояния крови берет на себя печень, в которой происходит метаболизм низкомолекулярных органических кислот (молочная кислота и др). Кроме этого, кислые и щелочные эквиваленты выделяются с желчью.

Вы можете спросить или оставить свое мнение.