Белые адипоциты - это резерв энергии

По сравнению с углеводами для целей накопления энергии жиры имеют преимущество - они могут накапливаться в большом количестве, не связывая воду, и в расчете на единицу веса в них содержится в два раза больше энергии. При окислении 1 грамма ТАГ образуется 9,3 ккал (38,9 кДж) тепла.

Адипоциты метаболически очень активны, быстро отвечают на гормональные сигналы между печенью, скелетными мышцами и сердцем. Как и другие типы клеток, адипоциты активно осуществляют гликолиз, используют цикл лимонной кислоты для окисления пирувата и жирных кислот и проводят окислительное фосфорилирование до конца.

Запасание жира

При интенсивном потреблении углеводов жировая ткань поглощает глюкозу, превращает их (через пируват и ацетил-СоА) в жирные кислоты, включает в состав триацилглицеринов и хранит в виде больших жировых капель. Тем не менее считается, что у человека синтез жиров из глюкозы происходит большей частью в гепатоцитах.

Запасы триацилглицеринов в адипоцитах пополняются за счет поглощения жирных кислот, синтезированных в печени (переносятся кровью в виде ЛПОНП) или "пищевых" жирных кислот из кишечного тракта (переносятся в хиломикронах) после приема жирной пищи. Объем жирового депо у взрослого человека с нормальной массой достаточен для удовлетворения потребностей в энергии на протяжении 35-40 суток полного голодания.

Синтез и распад жира 
Схема метаболизма глюкозы и липидов в адипоците

Мобилизация жира

В настоящее время, после открытия в 2004 году адипоцитарной триглицеридлипазы (ATGL, деснутрин), классическая концепция липолиза получила новое прочтение. ATGL несет ответственность за большую часть липолитической активности как в базальных, так и в стимулированных условиях.

В обычных условиях на поверхности липидной капли находятся перилипин, ATGL и ее коактиватор под названием CGI-58 (comparative gene identification-58, или также Abhd5, abhydrolase domain-containing 5). Гормон-чувствительная липаза (HSL, hormone sensitive lipase) и белок, переносящий жирные кислоты (FABP, fatty acid binding protein) в это время преимущественно находятся в цитоплазме.

В спокойном адипоците ATGL отщепляет жирные кислоты (С1618) во 2-м положении триацилглицерола с образованием продукта 1,3-ДАГ (базальный липолиз).
В стимулированной клетке

  • перилипин, фосфорилируемый протеинкиназой А, изменяет свою структуру и уходит от поверхности капли в цитозоль,
  • белок CGI-58 отделяется от перилипина и присоединяется к ATGL, формируя с ней активный комплекс и меняя ее специфичность.
  • триглицеридлипаза (ATGL), после связывания с CGI-58, начинает отщеплять жирные кислоты в 1-м положении, продуцируя 2,3-ДАГ, именно который является субстратом гормон-чувствительной липазы (HSL),
  • гормон-чувствительная липаза (HSL) фосфорилируется протеинкиназой А и/или протеинкиназой G и в такой активной форме мигрирует к поверхности липидной капли. Отсутствие перилипина позволяет HSL подобраться к поверхности липидной капли, где она гидролизует 2,3-диацилглицеролы до моноацилглицеролов и свободной жирной кислоты. Хотя главным субстратом HSL являются диацилглицеролы, также она может гидролизовать ТАГ и МАГ, в соотношении скоростей гидролиза 20 : 2 : 1 для ДАГ:ТАГ:МАГ соответственно.
  • МАГ-липаза находится как в цитозоле, так и на поверхности липидной капли и специфична к моноацилглицеролам.
регуляция липолиза ATGL HSL перилипин
Регуляция липолиза в адипоците
Основную роль в липолизе играет изменение состояния перилипина под воздействием протеинкиназы А. Фосфорилирование гормон-чувствительной липазы, хотя и повышает ее активность в 2-3 раза, тем не менее, не способно обеспечить возрастание общей мощности процесса до 50 раз, которое наблюдается при гормональной стимуляции.

Жирные кислоты покидают жировую клетку и переносятся кровотоком, связываясь с сывороточным альбумином; затем они освобождаются от альбумина и проникают в мишеневые клетки с помощью белков-переносчиков жирных кислот.

Базальный распад и синтез триацилглицеролов в жировой ткани объединены в субстратный цикл. Продукт малоактивной ATGL - 1,3-ДАГ является предпочтительным субстратом одного из ферментов синтеза триацилглицеролов - ДАГ-ацил-трансферазы. В результате ATGL и ДАГ-ацил-ТФ действуют скоординированно и поддерживают цикл гидролиз-реэтерификация ТАГ. В состоянии покоя около 30% жирных кислот, высвобожденных при участии малоактивной ATGL, выходят в кровь, остальные 70% входят обратно в состав триацилглицеролов.

Вы можете спросить или оставить свое мнение.