На клеточное дыхание можно влиять

В клетке часто может создаваться ситуация, когда реакции окислительного фосфорилирования идут с определенными вариациями. Эти вариации могут являться следствием нарушений в организме или физиологической реакцией на воздействие.  

Гипоэнергетические состояния

Причиной гипоэнергетических состояний может быть следующее:

  • гиповитаминозы экзогенные и/или эндогенные – снижается скорость и эффективность окислительных реакций. Возникает обычно при нехватке витаминов – В1, В2, никотиновой кислоты, В6, пантотеновой кислоты и аскорбиновой кислоты,
  • дефицит белка в пище – снижается синтез всех ферментов и ферментов катаболизма в частности,
  • снижение потребления углеводов и липидов как основных источников энергии,
  • дефицит кислорода – отсутствие акцептора для электронов вызывает "переполнение" дыхательных ферментов, повышение электрохимического градиента, накопление НАДН и ФАДН2 в клетке и прекращение катаболизма,
  • дефицит железа – компонента цитохромов, миоглобина и гемоглобина, и меди – компонента цитохромоксидазы.

Разобщители окисления и фосфорилирования

Поскольку при окислительном фосфорилировании не вся энергия субстратов тратится на совершение работы, а существенная часть рассеивается в виде тепла, то  особые клетки организма умеют изменять это соотношение с целью наработки тепла.

Распределение энергии

Такими клетками являются клетки бурой жировой ткани. В отличие от белой жировой ткани бурые жировые клетки содержат большое количество митохондрий, которые и придают клеткам буро-красный цвет. Во внутренней мембране митохондрий этих клеток имеется белок термогенин (до 15% от всех белков митохондрий).

При охлаждении организма бурые адипоциты получают сигналы по симпатическим нервам, и в них активируется расщепление жира – липолиз. Окисление жиров приводит к получению большого количества НАДН и ФАДН2, активизации работы дыхательной цепи и возрастанию электрохимического градиента. Однако АТФ-синтазы в мембранах митохондрий этих клеток мало, зато много термогенина. Термогенин является "каналом" в внутренней мембране через который снаружи внутрь проходит основная часть ионов Н+ и снижается протонный градиент. Но АТФ при этом не синтезируется, несмотря на непрерывно возрастающий (по закону дыхательного контроля) катаболизм. Благодаря термогенину большая часть энергии ионов водорода рассеивается в виде тепла, подогревая протекающую через ткань кровь и обеспечивая поддержание температуры тела при охлаждении.

Термогенин
Роль термогенина в снижении протонного градиента
Динитрофенол

Вещества, которые снижают величину электрохимического градиента, приводя к увеличению скорости движения электронов по ферментам дыхательной цепи, уменьшению синтеза АТФ и возрастанию катаболизма называются разобщители. Они разобщают (разъединяют) процессы окисления и фосфорилирования внутренней мембраны митохондрий. К разобщителям в первую очередь относят "протонофоры" – вещества переносящие ионы водорода. При этом одновременно уменьшаются оба компонента электрохимического градиента – электрический и химический, и энергия градиента рассеивается в виде тепла. Следствием эффекта протонофоров является возрастание катаболизма жиров и углеводов в клетке и во всем организме.

Классическим протонофором является динитрофенол, жирорастворимое соединение, присоединяющие ионы водорода на внешней поверхности внутренней митохондриальной мембраны и отдающие их на внутренней поверхности. Белок термогенин является физиологическим протонофором.

Кроме динитрофенола и термогенина протонофорами, к примеру, являются салицилаты, жирные кислоты и трийодтиронин.

Ингибиторы ферментов дыхательной цепи

Ряд веществ может ингибировать ферменты дыхательной цепи и блокировать движение электронов от НАДН и ФАДН2 на кислород. Они называются ингибиторы. В результате прекращается движение электронов, выкачивание ионов Н+ и работа АТФ-синтазы. Синтез АТФ отсутствует и клетка погибает. Выделяют три основных группы ингибиторов:

  • действующие на I комплекс, например, амитал (производное барбитуровой кислоты), ротенон, прогестерон,
  • действующие на III комплекс, например, экспериментальный антибиотик антимицин А,
  • действующие на IV комплекс, например, сероводород (H2S), угарный газ (СО), цианиды (-CN).
Ингибиторы дыхательной цепи угарный газ (CO), цианиды, прогестерон
Ингибиторы ферментов дыхательной цепи

    Вы можете спросить или оставить свое мнение.