Класс под названием гликопротеины или, более корректно, гликоконъюгаты – это белки, содержащие углеводный компонент, ковалентно присоединенный к полипептидной основе. Содержание углеводов в них варьирует от 1 до 85% по массе.
Выделяют два подкласса белков, содержащих углеводы: протеогликаны и гликопротеины. Между этими подклассами имеются существенные отличия:
Гликопротеины |
Протеогликаны |
|
|
Гликопротеины
Для собственно гликопротеинов характерно низкое содержание углеводов. Углеводный остаток является олигосахаридом, имеет нерегулярное строение и содержит маннозу, галактозу, глюкозу, и их аминопроизводные, также N-ацетилнейраминовую кислоту. Олигосахаридные цепи участвуют в гликопротеинах в образовании высокоспецифичных участков узнавания и центров связывания. Они присоединены к аминокислотам белков либо N-гликозидной связью - к амидному азоту аспарагина, либо О-гликозидной связью - к гидроксигруппе остатков серина, треонина, гидроксилизина.

Способы присоединения углевода к белку
Функцией гликопротеинов являются:
1. Структурная – клеточная стенка бактерий, костный матрикс, например, коллаген, эластин.
2. Защитная – например, антитела, интерферон, факторы свертывания крови (протромбин, фибриноген).
3. Рецепторная – присоединение эффектора приводит к изменению конформации белка-рецептора, что вызывает внутриклеточный ответ.
4. Гормональная – гонадотропный, адренокортикотропный и тиреотропный гормоны.
5. Ферментативная – холинэстераза, нуклеаза.
6. Транспортная – перенос веществ в крови и через мембраны, например, трансферрин, транскортин, альбумин, Na+,К+-АТФаза.
Протеогликаны
Другая группа гликоконъюгатов, протеогликаны состоят из белковой части, к которой ковалентно присоединено несколько десятков полисахаридных цепей, состоящих из повторяющихся дисахаридных остатков.
Дисахариды включают в себя какую-либо уроновую кислоту и аминосахар. Многократно дублируясь, дисахариды образуют олиго- и полисахаридные цепи – гликаны. Для углеводной части встречаются другие названия – кислые гетерополисахариды (т.к. имеют много кислотных групп), гликозаминогликаны (содержат аминогруппы). Избыток анионных групп (сульфатных, карбоксильных) придает молекулам гликозаминогликанов высокий отрицательный заряд.
Основными представителями структурных гликозаминогликанов являются гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты, кератансульфаты и дерматансульфаты. Эти молекулы входят в состав протеогликанов, функцией которых является заполнение межклеточного пространства и удержание здесь воды, также они выступают как смазочный и структурный компонент суставов и других тканевых структур.

Строение гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфата
Углеводная часть, аналогично с гликопротеинами, связывается с белком через остатки серина, треонина и аспарагина.

Схема строения протеогликанов
межклеточного вещества
По функции структурные протеогликаны значимы для межклеточного пространства, особенно соединительной ткани, в которое погружены коллагеновые волокна. При помощи электронной микроскопии выяснено, что они имеют древовидную структуру – в центре находится гиалуроновая кислота, которая через связующие белки присоединяет многочисленные "веточки" из хондроитинсульфатов, кератансульфатов, дерматансульфатов. Молекулы гликанов весьма гидрофильны, создают сетчатый желеподобный матрикс и заполняют пространство между клетками, являясь преградой для крупных молекул и микроорганизмов.
Еще одним компонентом протеогликанов является гепарин, представлящий из себя полимерную сульфатированную цепь гетерополисахарида, связанную с белковым ядром через остатки серина. В крови гепарин, взаимодействуя с антитромбином III, образует комплекс, блокирующий факторы свертывания крови IIа, IХа, Ха, XIa и ХIIа, что применяется для профилактики тромбозов у больных различного профиля.
В настоящее время используются препараты низкомолекулярных гепаринов и нефракционированных гепаринов, обладающие лучшими характеристиками.
Также функцией гепарина является активирующее влияние на активность фермента липопротеинлипазы, участвующего в метаболизме транспортных форм липидов в крови (хиломикроны и липопротеины очень низкой плотности). Как следствие, количество липидов в крови снижается.
Углевод-белковая связь может осуществляться через О-гликозидную связь D-ксилозы с серином белковой цепи (для хондроитинсульфатов, гепарина) или N-ацетилглюкозамина с треонином, и через N-гликозидную связь N-ацетилглюкозамина с аспарагином (кератансульфат).