На клеточное дыхание можно влиять

В клетке часто может создаваться ситуация, когда реакции окислительного фосфорилирования идут с определенными вариациями. Эти вариации могут являться следствием нарушений в организме или физиологической реакцией на воздействие.  

Гипоэнергетические состояния

Причиной гипоэнергетических состояний может быть следующее:

  • гиповитаминозы экзогенные и/или эндогенные – снижается скорость и эффективность окислительных реакций. Возникает обычно при нехватке витаминов – В1, В2, никотиновой кислоты, В6, пантотеновой кислоты и аскорбиновой кислоты,
  • дефицит белка в пище – снижается синтез всех ферментов и ферментов катаболизма в частности,
  • снижение потребления углеводов и липидов как основных источников энергии,
  • дефицит кислорода – отсутствие акцептора для электронов вызывает "переполнение" дыхательных ферментов, повышение электрохимического градиента, накопление НАДН и ФАДН2 в клетке и прекращение катаболизма,
  • дефицит железа – компонента цитохромов, миоглобина и гемоглобина, и меди – компонента цитохромоксидазы.

Разобщители окисления и фосфорилирования

Поскольку при окислительном фосфорилировании не вся энергия субстратов тратится на совершение работы, а существенная часть рассеивается в виде тепла, то  особые клетки организма умеют изменять это соотношение с целью наработки тепла.

Распределение энергии

Такими клетками являются клетки бурой жировой ткани. В отличие от белой жировой ткани бурые жировые клетки содержат большое количество митохондрий, которые и придают клеткам буро-красный цвет. Во внутренней мембране митохондрий этих клеток имеется белок термогенин (до 15% от всех белков митохондрий).

При охлаждении организма бурые адипоциты получают сигналы по симпатическим нервам, и в них активируется расщепление жира – липолиз. Окисление жиров приводит к получению большого количества НАДН и ФАДН2, активизации работы дыхательной цепи и возрастанию электрохимического градиента. Однако АТФ-синтазы в мембранах митохондрий этих клеток мало, зато много термогенина, близкого по строению к F0-субъединице АТФ-синтазы, Термогенин является каналом во в внутренней мембране через который снаружи внутрь проходит основная часть ионов Н+ и снижается протонный градиент. Но АТФ при этом не синтезируется, несмотря на непрерывно возрастающий (по закону дыхательного контроля) катаболизм. Благодаря термогенину большая часть энергии ионов водорода рассеивается в виде тепла, подогревая протекающую через ткань кровь и обеспечивая поддержание температуры тела при охлаждении.

Термогенин
Роль термогенина в снижении протонного градиента
Бурая жировая ткань широко представлена в верхней части спины у животных, впадающих в зимний сон (медведи), у детенышей животных и человеческих мла-денцев. Отдельные скопления бурых жировых клеток есть и у взрослого человека, они расположены в верхней части спины, между лопаток, под мышками, по ходу крупных кровеносных сосудов.
В настоящее время постулировано существование бежевой жировой ткани, которая образуется при влиянии на белые адипоциты ряда факторов.

Вещества, которые снижают величину электрохимического градиента, приводя к увеличению скорости движения электронов по ферментам дыхательной цепи, уменьшению синтеза АТФ и возрастанию катаболизма называются разобщители. Они разобщают (разъединяют) процессы окисления и фосфорилирования внутренней мембраны митохондрий. К разобщителям в первую очередь относят "протонофоры" – вещества переносящие ионы водорода. При этом одновременно уменьшаются оба компонента электрохимического градиента – электрический и химический, и энергия градиента рассеивается в виде тепла. Следствием эффекта протонофоров является возрастание катаболизма жиров и углеводов в клетке и во всем организме.

Строение динитрофенола
Строение динитрофенола
Перенос протонов при участии динитрофенола
Схема переноса ионов водорода через мембрану
при помощи динитрофенола

Классическим экспериментальным протонофором является динитрофенол, жирорастворимое соединение, присоединяющие ионы водорода на внешней поверхности внутренней митохондриальной мембраны и отдающие их на внутренней поверхности. Белок термогенин является физиологическим протонофором.

Кроме динитрофенола и термогенина протонофорами, к примеру, являются салицилаты, жирные кислоты и трийодтиронин.

Ингибиторы ферментов дыхательной цепи

Ряд веществ может ингибировать ферменты дыхательной цепи и блокировать движение электронов от НАДН и ФАДН2 на кислород. Они называются ингибиторы. В результате прекращается движение электронов, выкачивание ионов Н+ и работа АТФ-синтазы. Синтез АТФ отсутствует и клетка погибает. Выделяют три основных группы ингибиторов:

  • действующие на I комплекс, например, амитал (успокаивающее и снотворное средство), ротенон (пестицид широкого спектра),
  • действующие на III комплекс, например, антимицин А (экспериментальный антибиотик),
  • действующие на IV комплекс, например, сероводород (H2S), угарный газ (СО), цианиды (-CN).
Ингибиторы дыхательной цепи угарный газ (CO), цианиды, прогестерон
Ингибиторы ферментов дыхательной цепи

Ротенон - растительный пестицид из семян и стеблей некоторых растений. Он малоопасен для человека, поскольку плохо всасывается в желудочно-кишечном тракте, и быстро разлагается на солнечном свете. Но умышленное поглощение ротенона может быть смертельным.

Амитал, Амитал натрия - производное барбитуровой кислоты из серии средств, которые ранее широко использовались в качестве успокоительных и снотворных, но из-за ряда причин, в том числе узкого терапевтического диапазона, развития привыкания и зависимости, были заменены на более безопасные средства.

Антимицины - группа вторичных метаболитов, синтезируемых бактериями рода Streptomyces, обладающих антигрибковой активностью. Как активный компонент используется в рыбоводстве.

Вы можете спросить или оставить свое мнение.