Каким образом энергия окисления преобразуется в энергию АТФ?

Механизм окислительного фосфорилирования

На основании строения и функций компонентов дыхательной цепи предложен механизм окислительного фосфорилирования:

1. Ферменты дыхательной цепи расположены в строго определенной последовательности: каждый последующий белок обладает большим сродством к электронам, чем предыдущий (он более электроположителен, т.е. обладает более положительным окислительно-восстановительным потенциалом). Это обеспечивает однонаправленное движение электронов.

2. Все атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в аэробных условиях, достигают внутренней мембраны митохондрий в составе НАДН или ФАДН2.

Строение дыхательной цепи и механизм окислительного фосфорилирования
Строение дыхательной цепи и механизм окислительного фосфорилирования

3. Здесь атомы водорода (от НАДН и ФАДН2) передают свои электроны в дыхательную ферментативную цепь, по которой электроны движутся (50-200 шт/сек) к своему конечному акцептору – кислороду. В результате образуется вода.

4. Поступающие в дыхательную цепь электроны богаты свободной энергией. По мере их продвижения по цепи они теряют энергию.

Изменение свободной энергии электронов
Энергетические соотношения в дыхательной цепи митохондрий и
участки переноса ионов Н+ через мембрану

Часть энергии электронов используется I, III, IV комплексами дыхательных ферментов для перемещения ионов водорода через мембрану в межмембранное пространство. Другая часть рассеивается в виде тепла. Упрощенно сказанное можно представить в виде равенства:

Энергия электронов

5. Перенос ионов водорода через мембрану (выкачивание) происходит не случайно, а в строго определенных участках мембраны. Эти участки называются участки сопряжения (или, не совсем точно, пункты фосфорилирования). Они представлены I, III, IV комплексами дыхательных ферментов. В результате работы этих комплексов формируется градиент ионов водорода между внутренней и наружной поверхностями внутренней митохондриальной мембраны. Такой градиент обладает потенциальной энергией.

Градиент (Δμ, "дельта мю") получил название электрохимический градиент или протонный градиент. Он имеет две составляющие – электрическую (ΔΨ, "дельта пси") и концентрационную (ΔрН):

Δμ = ΔΨ + ΔрН

Название "участки сопряжения" возникло из-за того, что появление протонного градиента в результате окислительных процессов  обеспечивает в дальнейшем фосфорилирование АДФ до АТФ (см п.п.6). Именно благодаря этим трем ферментным комплексам энергия реакций окисления может передаваться на фосфорилирование, т.е. существует сопряжение (связывание) двух процессов.

6. Как завершение всех предыдущих событий и необходимый их результат происходит наработка АТФ: ионы H+ теряют свою энергию, проходя через АТФ-синтазу (Н+-транспортирующая АТФ-аза, КФ 3.6.3.14.). Часть этой энергии тратится на синтез АТФ. Другая часть рассеивается в виде тепла:

Энергия протонов

Механизм работы АТФ-синтазы получил название вращательный катализ.

-->