Окисление ненасыщенных жирных кислот

При окислении ненасыщенных жирных кислот возникает потребность клетки в дополнительных ферментах изомеразах. Эти изомеразы перемещают двойные связи в жирнокислотных остатках из γ- в β-положение и переводят природные двойные связи из цис- в транс-положение.

Таким образом, уже имеющаяся двойная связь готовится к β-окислению и пропускается первая реакция цикла, в которой участвует ФАД.

Окисление ненасыщенных жирных кислот
Первые реакции окисления ненасыщенных жирных кислот и роль изомераз

Расчет энергетического баланса β-окисления ненасыщенной жирной кислоты

Ранее при расчете эффективности окисления коэффициент P/O для НАДH принимался равным 3,0, для ФАДH2 – 2,0.

По современным данным значение коэффициента P/O для НАДH соот-ветствует 2,5, для ФАДH2 – 1,5.

При расчете количества АТФ, образуемого при β-окислении ненасыщенных жирных кислот необходимо учитывать:

  • количество образуемого ацетил-SКоА – определяется обычным делением числа атомов углерода в жирной кислоте на 2.
  • число циклов β-окисления. Число циклов β-окисления легко определить исходя из представления о жирной кислоте как о цепочке двухуглеродных звеньев. Число разрывов между звеньями соответствует числу циклов β-окисления. Эту же величину можно подсчитать по формуле (n/2 -1), где n – число атомов углерода в кислоте.
  • число двойных связей в жирной кислоте. В первой реакции β-окисления происходит образование двойной связи при участии ФАД. Если двойная связь в жирной кислоте уже имеется, то необходимость в этой реакции отпадает и ФАДН2 не образуется. Количество необразованных ФАДН2 соответствует числу двойных связей. Остальные реакции цикла идут без изменений.
  • количество энергии АТФ, потраченной на активацию (всегда соответствует двум макроэргическим связям).

Пример. Окисление линолевой кислоты

  • так как число атомов углерода равно 18, то количество молекул ацетил-S-КоА равно 9. Последний поступает в ЦТК, при его окислении в одном обороте цикла образуется 3 молекулы НАДН (7,5 АТФ), 1 молекула ФАДН2 (1 АТФ) и 1 молекула ГТФ, что эквивалентно 10 молекулам АТФ. Итак, 9 молекул ацетил-SКоА обеспечат образование 9×10=90 молекул АТФ.
  • исходя из формулы (n/2 - 1) число циклов β-окисления равно 8. В каждом цикле образуется 1 молекула ФАДН2 (1,5 АТФ) и 1 молекула НАДН (2,5 АТФ). Поступая в дыхательную цепь, в сумме они "дадут" 4 молекулы АТФ. При расчете получаем 8×4=32 молекулы АТФ.
  • в кислоте имеются 2 двойные связи. Следовательно, в двух циклах β-окисления не образуется 2 молекулы ФАДН2, что равноценно потере 3 молекул АТФ.
  • на активацию жирной кислоты тратятся 2 макроэргические связи.
  • таким образом, энергетический выход 90 + 32 - 3 - 2 =117 молекул АТФ.

Вы можете спросить или оставить свое мнение.