Для чего образуются восстановленные НАД и ФАД?

Молекулы НАДН и ФАДН₂, образуемые в реакциях окисления углеводов, жирных кислот, спиртов и аминокислот, далее поступают в митохондрии, где ферментами дыхательной цепи осуществляется процесс окислительного фосфорилирования.

Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование – это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН₂) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.

Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом. Согласно этой гипотезе перенос электронов, происходящий во внутренней митохондриальной мембране, вызывает выкачивание ионов Н⁺ из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Это создает градиент концентрации ионов Н⁺ между цитозолем и замкнутым внутримитохондриальным пространством. Ионы водорода способны возвращаться в матрикс митохондрий через специальный фермент, образующий АТФ – АТФ-синтазу.

Говоря более правильно, в норме ионы водорода могут возвращаться в матрикс также при помощи UCP-белков (разобщающие белки), что позволяет регулировать работу дыхательной цепи и производить тепло. Или ионы Н+ идут внутрь симпортом с другими веществами, способствуя их транспорту. Но это уже совсем другая история. :-)

По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами, а последовательность их расположения в мембране – дыхательной цепью или электрон-транспортной цепью (англ. electron transport chain).

Принцип работы дыхательной цепи

В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН₂ передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.
Электроны движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию.
Эта энергия используется на выкачивание протонов Н⁺ из матрикса в межмембранное пространство.
В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды.
Протоны Н⁺ стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу.
При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ.

Общая схема окислительного фосфорилирования

Таким образом, восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи. Благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, т.е. фосфорилирование. Поэтому весь процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование.