Быстрая компенсация сдвигов рН

Буферные системы

Буферные системы – это соединения, противодействующие резким изменениям концентрации ионов Н⁺. Любая буферная система - это кислотно-основная пара: слабое основание (анион, А^–) и слабая кислота (Н-Анион, H-А). Они минимизируют сдвиги количества ионов Н⁺ в растворе за счет их связывания с анионом и включения в плохо диссоциирующее соединение – в слабую кислоту. Поэтому общее количество ионов Н⁺ изменяется не так заметно, как это могло бы быть.

Существует три буферные системы жидкостей организма – бикарбонатная, фосфатная, белковая (включая гемоглобиновую).Они вступают в действие моментально и через несколько минут их эффект достигает максимума возможного.

Фосфатная буферная система

Фосфатная буферная система составляет около 2% от всей буферной емкости крови и до 50% буферной емкости мочи. Она образована гидрофосфатом (HPO₄^2–) и дигидрофосфатом (H₂PO₄^–). Дигидрофосфат слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота, гидрофосфат обладает щелочными свойствами. В норме отношение HРO₄^2– к H₂РO₄^– равно 4 : 1.

При взаимодействии кислот (ионов Н⁺) с двузамещенным фосфатом (HPO₄^2‑) образуется дигидрофосфат (H₂PO₄^–):

Удаление ионов H⁺ фосфатным буфером

В результате концентрация ионов Н⁺ понижается.

При поступлении в кровь оснований (избыток ОН^–‑групп) они нейтрализуются поступающими в плазму от H₂PO₄^–  ионами Н⁺:

Удаление щелочных эквивалентов фосфатным буфером

Бикарбонатная буферная система

Эта система самая мощная, на ее долю приходится 65% всей буферной мощности крови. Она состоит из бикарбонат-иона (НСО₃^–) и угольной кислоты (Н₂СО₃). В норме отношение HCO₃^– к H₂CO₃ равно 20 : 1.

При поступлении в кровь ионов H⁺ (т.е. кислоты) ионы бикарбоната натрия взаимодействуют с ней и образуется угольная кислота:

При работе бикарбонатной системы концентрация водородных ионов понижается, т.к. угольная кислота является очень слабой кислотой и плохо диссоциирует. При этом в крови не происходит параллельного значимого увеличения концентрации НСО₃^–.

Если в кровь поступают вещества с щелочными свойствами, то они реагируют с угольной кислотой и образуют ионы бикарбоната:

Кроме эритроцитов, значительная активность карбоангидразы отмечена в эпителии почечных канальцев, клетках слизистой оболочки желудка, коре надпочечников и клетках печени, в незначительных количествах – в центральной нервной системе, поджелудочной железе и других органах.

Белковая буферная система

Белки плазмы, в первую очередь альбумин, играют роль буфера благодаря своим амфотерным свойствам. Их вклад в буферизацию плазмы крови около 5%.

В кислой среде подавляется диссоциация СООН‑групп аминокислотных радикалов (в аспарагиновой и глутаминовой кислотах), а группы NH₂ (в аргинине и лизине) связывают избыток Н⁺. При этом белок заряжается положительно.

В щелочной среде усиливается диссоциация COOH‑групп, поступающие в плазму ионы Н⁺ связывают избыток ОН^–‑ионов и pH сохраняется. Белки в данном случае выступают как кислоты и заряжаются отрицательно.

Изменение заряда буферных групп белка при различных рН

Гемоглобиновая буферная система

Высокой мощностью в крови обладает гемоглобиновый буфер, на него приходится до 28% всей буферной емкости крови. В качестве кислой части буфера выступает оксигенированный гемоглобин H‑HbO2. Он имеет выраженные кислотные свойства и в 80 раз легче отдает ионы водорода, чем восстановленный Н‑Нb, выступающий как основание. Гемоглобиновый буфер можно рассматривать как часть белкового, но его особенностью является работа в теснейшем контакте с бикарбонатной системой.

Изменение кислотности гемоглобина происходит в тканях и в легких, и вызывается связыванием соответственно H⁺ или О₂. Непосредственный механизм действия буфера заключается в присоединении или отдаче иона H⁺  остатком гистидина в глобиновой части молекулы (эффект Бора).

В тканях более кислый pH в норме является результатом накопления минеральных (угольной, серной, соляной) и органических кислот (молочной). При компенсации pH данным буфером ионы H⁺ присоединяются к пришедшему оксигемоглобину (HbО₂) и превращают его в H‑HbО₂. Это моментально вызывает отдачу оксигемоглобином кислорода (эффект Бора) и он превращается в восстановленный H‑Hb.

НbO₂+ Н⁺ → [H-HbO₂] → Н-Hb + O₂

В результате снижается количество кислот, в первую очередь Н₂СО₃, продуцируются ионы НСО₃^‑ и тканевое пространство подщелачивается.

В легких после удаления СО₂ (угольной кислоты) происходит защелачивание крови. При этом присоединение О₂ к дезоксигемоглобину H-Hb образует кислоту более сильную, чем угольная. Она отдает свои ионы Н⁺ в среду, предотвращая повышение рН:

Н-Hb + O₂ → [H-HbO₂] → НbO₂ + Н⁺

Работу гемоглобинового буфера рассматривают неотрывно от бикарбонатного буфера: